1樓：北條°嘆瀈
應用cd4和cd8單克隆抗體可將外周淋巴器官或外周血中的t細胞分為cd4 cd8-和cd4-cd8 兩個主要的亞群。每個亞群按照某些表面標誌和功能又可分為不同的功能亞群。一cd4陽性細胞群
⒈ 應用th細胞克隆培養技術和細胞因子產生的不同，已發現小鼠cd4陽性細胞群是一個不均一的亞群，可分為th1和th2，主要區別見表7-6。
th1細胞能合成il-2、ifn-γ、，lt、il-3、tnf-α和gm-csf，但不能合成il-4、ⅱl-5、il-6、il-10和il-13；而th2能合成tnf-α、il-3、gm-csf、il-4、il-5、il-6、ⅱl-10（細胞因子合成抑制因子，csif）和il-13，不能合成il-2、ifn-γ和lt。此外th1和th2都能分泌三巨噬細胞炎症蛋白和前腦啡肽原。th1和th2都能輔助b合成抗體，但輔助的強度和性質不同。
體外實驗表明，il-4明顯促進b細胞合成和分泌ige，如使lps刺激小鼠b細胞合成ige能力增強10-100倍。少量ifn-γ能完全陰斷il-4對ige合成的促進作用。th2分泌il-4對ige合成有正調節作用，而th1分泌ifn-γ則起負調節作用。
此外，th2通過分泌il-4和il-5輔助iga合成，分泌il-10（csif），抑制th1細胞合成細胞因子，而th1對igg1合成則有抑制作用，但輔助其它幾種型別ig的合成。由於th1和th2合成淋巴因子的種類不同，因而介導不同的超敏反應。il-3和il-4均能促進肥大細胞增殖，且相互有協同作用，il-5除輔助b細胞合成iga外，還能刺激骨髓嗜酸性粒細胞的集落形成，因而th2與速髮型超敏反應關係密切。
th1通過產生ifn-γ阻斷ige合成，對速髮型超敏反應有抑制作用。th1與遲髮型超敏反應有關，可能與il-2、ifn-γ等對巨噬細胞活化和促進ctl分化作用有關，此外lt也有直接殺傷靶細胞作用。兩群th克隆均能誘導抗原提呈細胞（apc）表達mhcⅱ類抗原，th1通過ifn-γ誘導mφ表達ia抗原，而th2通過il-4對mφ和b細胞ia抗原表達起正調節作用。
在人類th1和th2細胞亞群尚未得到最後證實。從發表資料來看，cd4 cd45ro 前體細胞向th2效應細胞分化，而ifn-γ則對前體細胞向th2分化過程起抑制作用，因此il-4和ifn-γ在決定cd4 cd45ro 前體細胞向th1或th2分化過程中起著重要的調節作用。人t細胞經多克隆活化後，在cd4陽性細胞中il-4mrna陽性比便不到5%，而60%的cd4 細胞有ifn-γ和il-2mrna的轉錄。
⒉抑制細胞誘導亞群和輔助細胞誘導亞群 應用cd45ra、cd45ro、cd29和cd31單克隆抗體可將cd4陽性細胞群分為抑制細胞誘導亞群和輔助細胞誘導亞群。
⑴cd31：發現cd31是一種新的、啟用後表達水平不發生明顯變化的抑制細胞誘導亞群的表面標記。cd31是一種血小板-內皮細胞胞粘附分子（pecamgpⅱa），分子量為140kda，其結構屬於免疫球蛋白超家族成員。
從外周血新鮮分離的cd4細胞中，cd31mcab主要與cd45ra亞群反應，對b細胞合成igg輔助作用不明顯，對cona和自身mhc（自身mlr）反應較為敏感；而cd31-的cd4細胞群中，發現有大量輔助b細胞合成igg的活性和對某些抗原刺激的回憶反應。cd45ra 的cd4細胞大啟用後，儘管細胞表面丟失cd45ra，但表面cd31的表達仍不發生明顯變化；而cd45ro cd45ra-的cd4細胞啟用後不能獲得cd31表達。由於cd31在cd4細胞啟用後仍不變化，對於鑑別抑制細胞誘導亞群和輔助細胞誘導亞群是一種有用的標誌。
許多粘附分子如cd11a/cd18(lfa-1)lfa-3,cd2和cd29（vlaβ鏈）主要表達在cd45ro t細胞表面。而cd31則表達在cd45ra cd4細胞表面。抗cd31mcab作用於*****t細胞能觸發其vla-4介導的粘附作用。
內皮細胞表面cd31及其配體與t細胞表面cd31及其配體相互作用很可能觸發整合素介導的粘附作用。cd31如何參與cd45ra cd4 t細胞功能以及誘導抑制性t細胞產生還有待進一步研究。
⑵cd45：cd45為異構型分子。cd45細胞膜外部多肽鏈可由a、b和c三種外顯子編碼。
人幼稚t細胞只表達被抗cd45ra識別的cd45a型；記憶t細胞不表達任何a、b、c外顯子產物而被抗cd45ro識別。抗cd45ra和抗cd45ro識別的都是休止型細胞，抗cd45ro所識別的記憶t細胞往往也可低水平表達一系列活化表面標記，如cd25、mhcⅱ類抗原、cd54、cd26等，提示這類細胞可能新近被啟用過，由此推論記憶t細胞可能是由於永續性抗原或交叉抗原的低劑量、持續刺激得以維持其長時間存活。體外實驗觀察到細胞活化後見有從cd45ra向cd45ro的單向性轉變，這與幼稚t細胞向記憶t細胞分化相平行。
⑶自身混合淋巴細胞反應：外周血b細胞和單核細胞等非t細胞在體外培養時能誘導某些自身t細胞發生增殖反應，稱為自身混合淋巴細胞的應（autologousmixed lymphocytereactionamlr）。這一部分t細胞稱為自身反應性t細胞。
作為刺激細胞的b細胞和單核細胞主要是通過其細胞表面的mhcⅱ類抗原來刺激自身反應性t細胞，在體外培養時加入抗mhcⅱ類抗原的抗體可阻斷amlr。可能是機體的一種免疫調節機制。
二cd8陽性細胞群
根據cd28陽性或陰性可將cd8 細胞分為細胞毒性t細胞（cd8 cd28+）和抑制性t細胞（cd8 cd28-）。cd28mcab能與60-80%t細胞發生反應，包括全部cd4細胞和部分cd8細胞。
⒈在人類ctl表型為cd3 cd4-8 cd28。小鼠ctl表型為thy-1 、lyt-1 、lyt-2 /lyt-3。
⑴ctl的分化：靜止的ctl以前體細胞（precursor）（ctl-p）形式存在，外來抗原進入機體被抗原提呈細胞（apc）加工處理，形成外來抗原與apc自身mhci類抗原的複合物，被相應ctl克隆細胞膜表面tcr/cd3所識別，抗原刺激訊號和apc釋放il-1共同存在的條件下，ctl-p被活化，並表達il-2r、il-4r、il-6r等多種細胞因子受體，在il-2、il-4、il-6、ifn-γ等細胞因子誘導下，迅速增殖，並分化為成熟的效應殺傷性t細胞（effectorctl）。ctl具有識別抗原的特異性，即能殺傷具有特定的外來抗原（如病毒感染靶細胞膜表面的病毒抗原）與自身mhci類抗原結合的複合物的靶細胞。
有關ctl殺傷靶細胞受到mhci類抗原的限制，從腫瘤組織周圍分離獲得的ctl稱為腫瘤浸潤淋巴細胞（tumorinfiltratinglymphocytetil）。til在體外加il-2培養後，具有很高的殺傷腫瘤作用，已用於臨床的腫瘤**。
⑵ctl的識別機制：多種粘附分子參與ctl對靶細胞的識別和粘附，主要有：①lfa-1/icam-1、icam-2、icam-3，可溶性icam-1（sicam-1）可抑制ctl殺傷腫瘤細胞；②cd2/lfa-3（cd58），抗cd2mcab或抗cd58mcab均可抑制ctl效應細胞對靶細胞的殺傷；③cd8/mhci類抗原的非多型性結構域。
⑶ctl的殺傷機制：tcl殺傷靶細胞的機理認為主要通過釋放多種的介質和因子介導的。
①穿孔素（perforin）：又稱成孔蛋白（pore-fomingprotein,pfp）、c9相關蛋白（c9relatedprotein）或溶細胞素（cytolysin），貯存於電子稠密胞漿顆粒（electron-densecytoplasmicgranules），成熟的穿孔素分子由534個氨基酸殘基組成，分子量為56-75kda，ip為6.4，穿孔素分子**部位170-390之間的氨基酸序列與c9328-560氨酸酸序列約有20%同源性，這個區域與穿孔素和c9的多聚化和以管狀形式插入到細胞膜有關。
在殺傷相時，ctl細胞脫顆粒，穿孔素從顆粒中釋放，在ca2 存在下，插入靶細胞膜上，並多聚化形成管狀的多聚穿孔素（polyperforin），約含12-16個穿孔素分子，分子量可達1000kda。多聚穿孔素在靶細胞膜上形成穿膜的管狀結構，內徑平均16nm。這種異常的通道使na 、水分進入靶細胞內，k 及大分子物質（如蛋白質）從靶細胞內流出，改變細胞滲透壓，最終導致細胞溶解。
此過程與補體介導的溶細胞過程類似，溶解細胞過程比較迅速。ctl本身可能釋放a型硫痠軟骨素蛋白聚糖（proteoglycansofchondroitinsulphateatype）、硫痠軟骨素a限制因子（homologousrestrictionfactor,hrf），因此可避免穿孔素對ctl自身細胞的攻擊。
②絲氨酸酯酶（serineestersse）：活化ctl釋放多種絲氨酸酯酶，如ctla-1（又稱ccp1或granzymeb）、ctla-3（又稱h因子或granzymea），其作用可能類似補體啟用過程中的酯酶作用，通過活化穿孔素而促進殺傷作用。
⒉ts和ts亞群 抑制性t細胞（suppressortlymphocytets）對免疫應答有重要的負調節功能，抑制性t細胞功能的異常，常與t自身免疫性疾病、第i型超敏反應等疾病發生有關。
⑴抑制性t細胞的證實：綿羊紅細胞（sheepredbloodcellsrbc）對於小鼠是良好的免疫原，合適劑量的srbc可誘導小鼠產生高效價的抗srbc抗體。當過高劑量srbc免疫小鼠時，則抗體合成水平反而明顯下降，稱為高劑量免疫耐受。
動物實驗研究發現，將高劑量免疫耐受小鼠脾細胞轉移到免疫原劑量刺激的小鼠體內時，則小鼠抗體應答水平明顯下降。如高劑量免疫耐受小鼠脾細胞經抗thy-1和補體處理後再轉移到免疫原劑量免疫的小鼠體內，則高劑量免疫耐受小鼠脾細胞的抑制作用消失。實驗證明了在高劑量免疫耐受小鼠的脾細胞中存在有抑制作用的t細胞。
這種抑制細胞的表型為cd3 cd4-cd8 （小鼠cd8單抗常用lyt-2）。人的抑制性t細胞表型為cd3 cd4-cd8 cd28-。ts細胞不僅對b細胞合成和分泌抗體有抑制作用，而且對th輔助作用、遲髮型超敏反應以及tc介導的細胞毒作用都有負調節作用。
⑵ts細胞的亞群：ts細胞還可分為ts1、ts2和ts3不同亞群，分別起著誘導抑制、轉導抑制和發揮抑制效應的作用。它們之間相互作用的確切機理還不十分清楚，可能是通過釋放可溶性介質相互作用的。
ts1（tsi，抗原特異性抑制性t細胞）分泌tsf1（tsif，抑制誘導因子）→作用於ts2（tst，抑制轉導細胞），分泌tsf2（tstf）→作用於ts3（tse，抑制效應細胞），分泌ts3f（tsef），作用於th細胞，通過對th的抑制作用，從而對各種免疫功能起負調節作用。ts細胞群具有高度異質性，除ts1、ts2、ts3亞群外，還有一群反抑制性t細胞亞群（contra-suppressortcel，tcsl）。tcs活化後分泌反抑制性t細胞因子tcsf，直接作用於th細胞，解除ts細胞的抑制作用，使th細胞恢復輔助活性。
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